fisiologia reproductiva del bovino

CONTROL NEUROENDOCRINO DEL CICLO ESTRAL  

El ciclo estral está regulado por una interacción hormonal regida por el eje hipotálamo-hipófisis-ovario-útero.

HIPOTÁLAMO

Forma la base del cerebro, y sus neuronas producen  la hormona liberadora de gonadotrofina o GnRH.
El GnRH, en la eminencia media, difunde a los capilares del sistema porta hipofisiario y de aquí a las células de la adenohipófisis en donde su función es estimular la síntesis y secreción de las hormonas hipofisiarias, FSH y LH.

HIPÓFISIS

Está formada por una parte anterior o adenohipófisis y una posterior  o neurohipófisis. La adenohipófisis

produce varios tipos de hormonas, de las cuales la  FSH y LH cumplen un papel relevante en el control

neuroendócrino del ciclo estral. La FSH es la responsable del proceso de esteroideogénesis ovárica, crecimiento y maduración folicular, y la LH interviene en el proceso de esteroideogénesis ovárica, ovulación, formación y mantenimiento del cuerpo lúteo. Estas hormonas son secretadas a la circulación en forma de pulsos y son reguladas por dos sistemas, el tónico y el cíclico. El sistema tónico produce el nivel basal circulante, siempre presente, de hormonas hipofisiarias las cuales promueven el desarrollo de los elementos germinales y endócrinos de las gónadas. El sistema cíclico opera más agudamente, siendo evidente por solo 12 a 24 horas en cada uno de los ciclos reproductivos de la hembra. El modo cíclico tiene por función primaria causar la ovulación. La neurohipófisis almacena la oxitocina producida en el hipotálamo. Esta hormona tiene varias funciones como son intervenir en el mecanismo del parto, bajada de la leche, transporte espermático e intervendría en el proceso de  luteólisis.

OVARIOS 

Son glándulas exócrinas (liberan óvulos) y endócrinas (secretan hormonas). Entre las hormonas que producen  los ovarios podemos citar a los estrógenos, la progesterona y la inhibina. Los estrógenos, hormonas esteroideas,  son producidos por el folículo ovárico y tienen acciones sobre los distintos órganos blanco como son las trompas  de Falopio, el útero, la vagina, la vulva y el sistema nervioso central, en el cual estimulan la conducta de celo y el  hipotálamo donde ejercen un "feed back" negativo sobre el  centro tónico y positivo sobre el centro cíclico. La  progesterona, hormona esteroidea, es producida por el cuerpo lúteo por acción de la LH. Los efectos de la  progesterona se observan después que el tejido blanco ha estado expuesto durante cierto tiempo a la estimulación  de los estrógenos. Esta preparación por los estrógenos conduce a un efecto sinérgico.  

Esta hormona prepara el útero para el implante del embrión y para mantener la gestación. A nivel hipotalámico  ejerce un efecto feed back negativo sobre el centro tónico. La inhibina, hormona proteica, es producida por el  folículo ovárico (células granulosas) e interviene en el mecanismo de regulación de la secreción de FSH. Ejerce  un feed back negativo a nivel hipofisiario, produciendo una menor secreción de FSH.  

ÚTERO 

Produce la prostaglandina F2a (PGF2a), la cual interviene en la regulación neuroendócrina del ciclo estral 

mediante su efecto luteolítico. Otras funciones son la de intervenir en los mecanismos de ovulación y del parto.  

FASES DEL CICLO ESTRAL 

A continuación se realizará una descripción de los principales acontecimientos del ciclo estral.  

El ciclo estral se puede dividir en tres fases:  

1) Fase folicular o de regresión lútea (proestro) 

2) fase periovulatoria (estro y metaestro)  

3) fase luteal (diestro).  

El día 0 del ciclo estral es el día del celo, signo visible a simple vista; sin embargo desde el punto de vista 

fisiológico, la descripción se realizará a partir de la destrucción del cuerpo lúteo y finalizará en la destrucción del 

cuerpo lúteo del próximo ciclo.  

1.- FASE FOLICULAR O DE REGRESIÓN LÚTEA (PROESTRO) 

Este período, cuya duración es de 3 días, comienza con la regresión del cuerpo lúteo del ciclo anterior y 

finaliza con la manifestación de celo.  

Al producirse la destrucción del cuerpo lúteo tenemos una caída en los niveles de progesterona y 

posteriormente una pérdida de tejido luteal, siendo la PGF2a de origen uterino el principal luteolítico en los 

animales domésticos y en la mayoría de los roedores.  

Como consecuencia de la caída de los niveles de progesterona, disminuye el feed back negativo que dicha 

hormona tenía a nivel hipotalámico y comienzan a aumentar la frecuencia pulsátil de las hormonas gonadotróficas  (FSH y LH) y se estimula el crecimiento folicular con el desarrollo de un gran folículo y el aumento en los niveles  de estradiol. Cuando los estrógenos alcanzan cierto nivel, se estimula la receptividad al macho y comienza el  período de celo o estro.  

2.- FASE PERIOVULATORIA (ESTRO Y METAESTRO) 

Esta fase comienza con la receptividad al macho (se  deja montar por vacas y toros), e involucra todos los 

cambios que permiten la ovulación y comienzo de la formación del cuerpo lúteo.  

Durante el estro, cuya duración es de 18±6 hs, la vaca manifiesta inquietud, ansiedad, brama con frecuencia y   pierde el apetito; en el caso de las vacas lecheras, se reciente su producción. Las vacas presentan descarga de  mucus con mínima viscosidad (filante), cuyo olor atrae y excita al toro (presencia de feromonas), edema de vulva  y en el útero se produce un aumento del tono miometrial, detectado fácilmente por palpación transrectal.  

Durante esta fase, los estrógenos en altas concentraciones alcanzan el umbral de estimulación del centro cíclico  hipotalámico, estimulando a las neuronas hipotalámicas a producir el pico de GnRH y en consecuencia el pico de  LH. Con respecto a la FSH, disminuye su secreción, consecuencia del feed back negativo estrogénico y de la  inhibina, con excepción del momento en que se produce el pico preovulatorio de LH, en que puede aparecer un  pico de FSH. Posteriormente, 4 a 12 hs después de la onda de LH, se incrementan la concentración basal y la  amplitud de los pulsos de FSH, relacionándose esto con la primer onda de crecimiento folicular.

Luego de 12 a 24 hs de comenzado el celo, el sistema nervioso de la vaca se torna refractario al estradiol y

cesan todas las manifestaciones psíquicas del mismo.

El período inmediato a la finalización del celo, es el metaestro (6 días). En este período ocurre la ovulación de la vaca, a diferencia de las otras especies que lo hacen durante el celo, y comienza la organización celular y desarrollo del cuerpo lúteo. La ovulación ocurre 28 a 32 hs de iniciado el celo y es desencadenada por el pico preovulatorio de LH. A la ovulación sigue hemorragia profunda y el folículo se llena de sangre convirtiéndose en cuerpo hemorrágico.

En la formación del cuerpo lúteo (luteinización) se producen una serie de cambios morfológicos y bioquímicos que permiten que las células foliculares se transformen en células luteales, cambios que finalizan al séptimo día con un cuero lúteo funcional.

3.- FASE LUTEAL (DIESTRO)

Esta fase se caracteriza por el dominio del cuerpo lúteo. El mantenimiento del cuerpo lúteo, así como la

síntesis de progesterona está ligada a la hormona LH que es progesterotrófica y luteotrófica.

Otras hormonas que intervendrían en la síntesis de progesterona, son la FSH y la PGI2. La FSH se uniría a

receptores ubicados en el cuerpo lúteo y provocaría un aumento en la secreción de progesterona. En lo referente a PGI2 además de estimular a las células luteales para producir progesterona, aumentaría el flujo sanguíneo a nivel ovárico con el efecto positivo que esto significa sobre la síntesis y secreción de progesterona.

Si el huevo no es fecundado, el cuerpo lúteo permanece funcional hasta el día 15-20, después del cual

comienza a regresionar en preparación para un nuevo ciclo estral.